Виды брожения: обзор основных процессов

Брожение представляет собой анаэробный процесс расщепления органических веществ, в первую очередь углеводов. Он протекает под действием ферментов анаэробных микроорганизмов, а также в клетках аэробных организмов при недостатке кислорода.

Существует несколько разновидностей брожения, различающихся конечным продуктом. Наиболее распространенными являются молочнокислое и спиртовое брожение.

Сущность процесса брожения

Брожение — это процесс анаэробного расщепления органических веществ, в основном углеводов, с помощью ферментов микроорганизмов или клеток многоклеточных организмов. Брожение происходит без доступа молекулярного кислорода и может протекать как в анаэробных, так и в аэробных организмах при дефиците кислорода. Брожение отличается от дыхания тем, что при нем окисление субстрата неполное. В результате брожения образуются органические соединения, в которых часть химической энергии исходного вещества сохраняется.

Основная цель брожения — получение энергии в виде АТФ для жизнедеятельности клетки. Но по сравнению с дыханием энергетический выход брожения очень мал: всего 2 молекулы АТФ образуются из 1 молекулы глюкозы. Этого хватает лишь для поддержания базовых функций клетки. Поэтому брожение — вынужденный и малоэффективный способ получения энергии для анаэробных организмов.

Существует несколько основных типов брожения, которые классифицируют по конечному продукту:

• Молочнокислое брожение — образуется молочная кислота.
• Спиртовое брожение — образуется этиловый спирт.
• Пропионовокислое брожение — образуется пропионовая кислота.
• Маслянокислое брожение — образуется масляная кислота.

Кроме того, существуют другие, менее распространенные типы брожения. Все они имеют общие черты — протекание без кислорода, неполное окисление субстрата и низкий энергетический выход.

Брожение, вероятно, возникло на Земле очень давно, когда в атмосфере еще не было кислорода. Этот примитивный способ получения энергии и сейчас используется некоторыми анаэробными организмами. Но со временем появились более эффективные механизмы, такие как дыхание. Тем не менее, брожение до сих пор находит применение благодаря образованию ценных побочных продуктов, которые человек использует в пищевой промышленности, сельском хозяйстве и медицине.

Молочнокислое брожение

Молочнокислое брожение — один из наиболее распространенных видов брожения. Его осуществляют молочнокислые бактерии, которые широко представлены в природе. Этот процесс может протекать и в мышечных клетках многоклеточных организмов при недостатке кислорода.

Субстратом для молочнокислого брожения обычно служит глюкоза. Процесс протекает в два этапа. На первом этапе глюкоза расщепляется по пути гликолиза с образованием пировиноградной кислоты, НАДН и АТФ. Этот этап идентичен анаэробному гликолизу, который происходит и при дыхании. Важно, что на этом этапе молекула глюкозы не окисляется полностью.

На втором этапе пировиноградная кислота восстанавливается за счет НАДН до молочной кислоты. При этом дополнительного синтеза АТФ не происходит. Таким образом, конечным продуктом молочнокислого брожения является молочная кислота, а энергетический выход составляет 2 молекулы АТФ на 1 молекулу глюкозы.

Основные уравнения молочнокислого брожения:

• C6H12O6 + 2 АДФ + 2 Фосфат → 2 Пировиноградная кислота + 2 АТФ (гликолиз)
• 2 Пировиноградная кислота + 2 НАДН + 2 H+ → 2 Молочная кислота + 2 НАД+ (восстановление)

Общее уравнение:

• C6H12O6 + 2 АДФ + 2 Фосфат → 2 Молочная кислота + 2 АТФ

Как видно из уравнений, при молочнокислом брожении происходит лишь частичное окисление глюкозы. Большая часть энергии остается в молекуле молочной кислоты, которая является конечным продуктом.

Образующаяся молочная кислота обуславливает характерные свойства продуктов молочнокислого брожения:

• Пониженное значение pH из-за накопления кислоты.
• Кислый вкус.
• Бактерицидное действие, подавляющее гнилостные процессы.

Молочная кислота является слабой органической кислотой, поэтому снижение pH происходит незначительно. Но этого достаточно, чтобы подавить развитие гнилостных бактерий в продуктах питания. Кроме того, низкое значение pH создает неблагоприятные условия для патогенных микроорганизмов.

Таким образом, молочнокислое брожение:

• Позволяет получать энергию анаэробным организмам в отсутствие кислорода.
• Приводит к образованию молочной кислоты, придающей продуктам характерные органолептические свойства.
• Обеспечивает консервирующий эффект за счет снижения pH и бактерицидного действия молочной кислоты.

Благодаря этим свойствам молочнокислое брожение широко используется человеком для получения разнообразных пищевых продуктов, а также при консервировании кормов в сельском хозяйстве.

Применение молочнокислого брожения

Молочнокислое брожение применяют для производства:

• Кисломолочных продуктов — йогуртов, кефира, сметаны, творога, сыров.
• Квашеных овощей — капусты, огурцов.
• Фруктовых консервов.
• Кислого теста для выпечки.

При этом используются различные виды молочнокислых бактерий:

• Для йогурта — Streptococcus thermophilus и Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus.
• Для кефира — Lactobacillus kefiri.
• Для сыров — Lactobacillus casei, Lactobacillus helveticus.
• Для квашения — Lactobacillus plantarum, Lactobacillus brevis.

Каждый штамм обеспечивает формирование необходимых органолептических свойств конечного продукта. Например, ароматические вещества кефира синтезирует Lactobacillus kefiri.

Помимо пищевой промышленности, молочнокислое брожение применяют для консервирования кормов в сельском хозяйстве. При силосовании травы запускают процесс брожения, в результате которого трава пропитывается молочной кислотой и может храниться длительное время, сохраняя питательные свойства.

Спиртовое брожение дрожжей

Спиртовое брожение — один из наиболее распространенных видов брожения, осуществляемый дрожжами. Этот процесс протекает в два этапа. На первом этапе молекула глюкозы расщепляется через стадии гликолиза с образованием двух молекул пировиноградной кислоты. На втором этапе пировиноградная кислота декарбоксилируется с выделением углекислого газа и образованием уксусного альдегида. Затем уксусный альдегид восстанавливается до этилового спирта.

Таким образом, конечными продуктами спиртового брожения являются этиловый спирт и углекислый газ. При этом на каждую молекулу расщепленной глюкозы образуется две молекулы АТФ. Спиртовое брожение широко используется человеком для получения алкогольных напитков, таких как вино, пиво, крепкие спиртные напитки.

Кроме того, спиртовое брожение применяется в хлебопечении, поскольку выделяющийся в процессе диоксид углерода вызывает подъем теста. Также спиртовое брожение может протекать в клетках растений при дефиците кислорода как способ получения энергии в анаэробных условиях.

Таким образом, спиртовое брожение дрожжей имеет большое практическое значение для человека и используется в различных отраслях пищевой промышленности для получения ценных продуктов питания и напитков.

Пропионовокислое брожение

Пропионовокислое брожение — это один из видов брожения, осуществляемый пропионовокислыми бактериями. Эти микроорганизмы встречаются преимущественно в рубце жвачных животных.

При пропионовокислом брожении происходит расщепление углеводов, в частности глюкозы, с образованием углекислого газа и двух карбоновых кислот — пропионовой и уксусной. Таким образом, основным продуктом этого процесса является пропионовая кислота, что и дало название данному виду брожения.

Пропионовокислое брожение находит применение при производстве некоторых видов сыров, поскольку образующиеся кислоты придают им острый, пикантный вкус. Кроме того, продукты пропионовокислого брожения могут приводить к порче некоторых пищевых продуктов и кормов.

Таким образом, пропионовокислое брожение — еще один пример многообразия микробиологических процессов, лежащих в основе получения разнообразных пищевых продуктов.

Маслянокислое и другие виды брожения

Помимо рассмотренных видов, существуют и другие виды брожения, осуществляемые различными микроорганизмами. Одним из таких видов является маслянокислое брожение.

Маслянокислое брожение характерно для некоторых бактерий, которые в результате этого процесса образуют масляную кислоту. Отсюда и название данного вида брожения. Масляная кислота относится к насыщенным одноосновным карбоновым кислотам.

Накопление масляной кислоты может приводить к порче различных пищевых продуктов, например, к прогорканию сливочного масла, сметаны, квашеной капусты. Также маслянокислое брожение ухудшает качество кормов для животных.

К другим видам брожения относятся:

• Муравьинокислое брожение, в результате которого образуется муравьиная кислота.
• Ацетоно-бутиловое брожение с образованием ацетона и бутилового спирта.
• Лимоннокислое брожение, приводящее к накоплению лимонной кислоты.

Таким образом, существует множество видов брожения, различающихся как по микроорганизмам, осуществляющим эти процессы, так и по конечным продуктам, что свидетельствует о разнообразии микробиологических процессов в природе.

Энергетическая эффективность брожения

Все рассмотренные виды брожения объединяет то, что энергетически они значительно менее эффективны по сравнению с клеточным дыханием. Это связано с тем, что при брожении, в отличие от клеточного дыхания, не происходит полного окисления органических субстратов.

Так, при расщеплении одной молекулы глюкозы в ходе различных видов брожения синтезируются лишь 2 молекулы АТФ. В то время как при полном окислении глюкозы в процессе клеточного дыхания образуется около 30-36 молекул АТФ.

Таким образом, по количеству высвобождаемой энергии на единицу субстрата брожение значительно уступает клеточному дыханию. Именно поэтому организмы, способные осуществлять полное окисление субстратов, получили эволюционные преимущества перед анаэробами, использующими брожение.

Тем не менее, несмотря на низкую энергетическую эффективность, брожение до сих пор широко используется некоторыми организмами, позволяя им выживать в условиях недостатка или отсутствия молекулярного кислорода.

История изучения процессов брожения

Хотя брожение использовалось человеком на протяжении тысячелетий, в течение длительного времени этот процесс рассматривался как простая химическая реакция без участия живых организмов.

Лишь в первой половине XIX века появились работы, доказывающие, что различные виды брожения осуществляются живыми микроорганизмами. В числе этих исследователей был Теодор Шванн, который в 1830-х годах показал, что спиртовое брожение протекает с участием дрожжей.

Он прокипятил виноградный сок, что привело к гибели дрожжей и остановке брожения. Затем Шванн добавил новые дрожжи в этот сок, и процесс брожения возобновился. Этим опытом Шванн доказал, что брожение невозможно без живых дрожжевых клеток.

В дальнейшем было показано участие и других микроорганизмов в процессах брожения. Так, молочнокислое брожение осуществляют молочнокислые бактерии, пропионовокислое — пропионовокислые бактерии и т.д.

Так постепенно была развенчана концепция брожения как чисто физико-химического процесса и доказана его биологическая природа. С тех пор происходило дальнейшее накопление знаний о различных видах брожения и микроорганизмах, их осуществляющих.

Практическое применение

Хотя первоначально процессы брожения возникли как способ получения энергии некоторыми микроорганизмами, в дальнейшем человек научился использовать эти процессы для своих нужд.

Уже в глубокой древности люди применяли различные виды брожения для получения пищевых продуктов и напитков. Так, 8000 лет назад возникли пивоварение и виноделие, основанные на спиртовом брожении дрожжей.

Позже человек научился использовать молочнокислое брожение для получения кисломолочных продуктов, таких как кефир, простокваша, йогурты. Квашение капусты также основано на молочнокислом брожении.

Благодаря образованию молочной кислоты такие продукты долго не портятся, что позволило человеку рационально использовать излишки скоропортящихся овощей и молока.

Кроме пищевой промышленности, брожение применяется в сельском хозяйстве при силосовании кормов. В этом случае тоже происходит молочнокислое брожение, позволяющее сохранять корма длительное время.

Таким образом, различные виды брожения с древности и до наших дней широко используются человеком для получения ценных продуктов питания и напитков, а также кормов для сельскохозяйственных животных.

Брожение в пищевой промышленности

Брожение до сих пор активно применяется в современной пищевой промышленности для производства широкого ассортимента продуктов питания и напитков.

Так, спиртовое брожение используется при изготовлении алкогольных напитков — пива, вина, крепких спиртных напитков, а также хлебобулочных и кондитерских изделий.

Выделяющийся в процессе спиртового брожения диоксид углерода вызывает подъем теста, делая хлебы и булочки пышными.

Молочнокислое брожение лежит в основе производства разнообразных кисломолочных продуктов — йогуртов, сметаны, творога, кефира. Оно же используется при созревании сыров.

Кроме того, молочнокислое брожение применяют для консервирования и засолки овощей, что позволяет сохранять их длительное время.

Таким образом, различные биотехнологические процессы брожения до сих пор играют важную роль в производстве пищевых продуктов в промышленных масштабах.

Роль брожения в домашнем хозяйстве

Брожение широко используется в домашнем хозяйстве для приготовления различных продуктов питания. Например, при выпечке хлеба и приготовлении теста для пирогов и пиццы применяется спиртовое брожение дрожжей. Образующийся в процессе углекислый газ разрыхляет тесто.

• При сквашивании молока для получения творога, сметаны, йогурта используется молочнокислое брожение
• Для получения квашеной капусты, мочения яблок и других продуктов применяется также молочнокислое брожение

Образующаяся молочная кислота консервирует продукты, предотвращая их порчу. Кроме того, она придает им специфический кисловатый вкус.

Вид брожения	Применение в домашнем хозяйстве
Спиртовое	Выпечка хлеба, приготовление теста
Молочнокислое	Получение кисломолочных продуктов, засолка овощей

Таким образом, брожение играет важную роль в домашнем хозяйстве, позволяя получать разнообразные продукты питания с использованием природных процессов, катализируемых микроорганизмами.

Перспективы использования брожения

Несмотря на давнюю историю применения, процессы брожения до сих пор представляют большой интерес для исследований и открывают новые перспективы использования в различных областях.

• Одно из важных направлений — получение биотоплива. Недавние исследования показали возможность использования целлюлозоразлагающих микроорганизмов для переработки растительных отходов в этанол методом спиртового брожения
• Еще одна перспектива связана с получением органических кислот, таких как молочная и уксусная. Их можно использовать в качестве консервантов, а также как пищевые добавки при производстве функциональных продуктов питания

Кроме того, ведутся работы по подбору и генетической модификации микроорганизмов-продуцентов ферментов, участвующих в различных видах брожения, для повышения эффективности целевых биотехнологических процессов. Так, созданы штаммы дрожжей и молочнокислых бактерий, способные осуществлять брожение с большей скоростью.

В медицине проявляется интерес к использованию продуктов некоторых видов брожения в лечебных и профилактических целях. К примеру, установлено стимулирующее действие молочной кислоты на иммунитет и ее способность подавлять рост патогенных микроорганизмов в кишечнике.

Таким образом, несмотря на многовековую историю, брожение не утратило своей актуальности и в наши дни, открывая новые горизонты применения видов брожения в различных областях деятельности человека.